光合成における新しい電子伝達タンパク質を発見 光合成の高効率化の新手法開発に期待

要点

• 光合成の過程における光化学系I以降の電子伝達が植物の生育に重要
• 葉緑体で働く新しい光合成電子伝達タンパク質を同定
• 光化学系I以降の電子が過剰になった際、安全弁として働くことを発見

概要

東京工業大学 生命理工学院 生命理工学系の増田真二准教授らの研究グループは、葉緑体で働く新たな光合成電子伝達タンパク質^[用語1]の存在を明らかにした。このタンパク質は陸上植物・シダ・コケ・緑藻などの光合成生物に特異的に存在していた。また、鉄硫黄クラスター^[用語2]を持ち、光合成の過程のうち光化学系I^[用語3a]（PSI）以降の電子伝達に関与すると考えられる。

この電子伝達タンパク質を欠損した植物は、強光や変動光下での光合成生育が不全になった。この新たな光合成電子伝達経路の解明は、教科書に取り上げられる光合成電子伝達系路を刷新し、光合成高効率化の新手法の開発に直結する。

研究成果は1月12日に米国セル・プレス社の「iScience（アイサイエンス）」オンライン版に掲載された。

背景と経緯

植物が行う光合成は、明反応^[用語4]と呼ばれる光に依存する電子伝達反応と、暗反応^[用語5]と呼ばれる光に直接依存しないカルビンベンソン回路^[用語6]による二酸化炭素同化反応からなる。この2つの光合成反応は太陽から降り注ぐ光エネルギーを化学エネルギーに変換することで、地球上のほぼ全ての生物の活動に必要なエネルギー供給の根幹を支えている。

明反応では、まず光化学系II^[用語3b]（PSII）で光エネルギーによる水の分解が行われ、電子（e^-）・水素イオン（H⁺）・酸素（O₂）が発生する。電子はその後、プラストキノン（PQ）、チトクロムb₆f複合体（Cyt b₆f）、プラストシアニン（PC）を経由し、光化学系I（PSI）で光エネルギーを再度受け取る。光エネルギーを受けとった電子は、フェレドキシン（Fd）を経由して、最終的に酸化型ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（NADP⁺）に渡り、還元型NADP（NADPH）が作られる。この電子伝達により、水素イオンがストロマ^[用語7]からルーメン^[用語8]に運ばれ、その結果、水素イオンの濃度勾配が膜を隔てて作られる。この水素イオンの濃度勾配を利用してアデノシン3リン酸（ATP）がつくられる。この明反応で作られたNADPHとATPをそれぞれ還元力およびエネルギー源として、カルビンベンソン回路において二酸化炭素から有機物がつくられる。この反応は、教科書でも取り上げられる有名な反応である（図1）。

しかし最近の研究から、光化学系Iからの電子はNADP⁺以外の様々な経路へ伝達されることがわかってきている。例えば、光化学系I やフェレドキシンはプラストキノンや酸素へも電子を伝達する（図1）。この代替的電子伝達経路は電子が過剰に電子伝達系に供給される強光条件などで、電子の詰まりを解消する安全弁の役割があると考えられている。電子伝達系内の過剰な電子は、細胞に毒性のある活性酸素種^[用語9]を生み出すことから、この安全弁の働きは、植物が強光下や変動する光環境で生育するうえで必須と考えられている。しかしその代替的電子伝達経路の詳細は不明だった。

研究内容

今回、増田准教授らは代替的電子伝達経路に関わる新たな電子伝達タンパク質の候補をバイオインフォマティックス^[用語10]的手法により同定した。その候補タンパク質の中で、3つのシステイン^[用語11]からなる特徴的なアミノ酸配列を持つものを、Triplet-cysteine repeat protein（TCR）と名付け解析した。システインは、鉄硫黄クラスターを結合するなど、電子伝達に関係した機能を発揮する場合が多いからである。

TCRタンパク質を大腸菌内で発現させ、精製したところ、鉄硫黄クラスターを保持していた。精製したTCRは、試験管内でフェレドキシンから効率よく電子を受け取った。次に、ゲノム編集^[用語12]により、モデル植物シロイヌナズナのtcr変異体を作出したところ、この変異体は、野生型や相補株（tcr変異体にTCR遺伝子を導入した個体）に比べ、強光条件下での生育が抑制された（図2）。このtcr変異体の光合成電子伝達速度を調べたところ、野生型に比し、特に光化学系I以降の電子の流れが抑制されていることがわかった。

以上のことから、TCRは光合成電子伝達鎖に過剰に電子が供給された際に働く代替的電子伝達経路のタンパク質と考えられる（図1）。

野生型、tcr変異体、相補株（tcr変異体にTCR遺伝子を導入したもの）を強光条件下で数週間育てた。

今後の展開

今回の研究により、今まで不明な点が多かった光合成電子伝達における代替的電子伝達経路の一端が明らかとなった。これを足掛かりに、変動する光環境下でも光合成を高効率に行う植物の開発が進むことが期待される。

論文情報

掲載誌 :	iScience
論文タイトル :	The evolutionary conserved iron-sulfur protein TCR controls P700 oxidation in photosystem I
著者 :	Mai Duy Luu Trinh, Daichi Miyazaki, Sumire Ono, Jiro Nomata, Masaru Kono, Hiroyuki Mino, Tatsuya Niwa, Yuki Okegawa, Ken Motohashi, Taguchi Hideki, Toru Hisabori, and Shinji Masuda
DOI :	10.1016/j.isci.2021.102059

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